Fotoperíodo de Reproductores (primera parte)

Varias veces he explicado cómo es que funciona el fotoperíodo de reproductores de salmón o trucha, y cada vez que lo hago me doy cuenta que no se manejan los conceptos básicos ….. luego no se logra entender como aplicar el fotoperíodo artificial.

Así que esta publicación tiene por finalidad explicar en simple como funciona esto.

Primero decir que lo que voy a desarrollar es lo que ocurre naturalmente y que es un PROCESO que toma tiempo.

Entonces, comencemos…….

Los seres vivos que habitan en latitudes altas regulan su “reloj biológico” de variadas formas y una de ellas, quizás la más importante es el fotoperíodo…… pero que es el fotoperíodo???

Fig.1 Esquema en el cual se explican que son las Latitudes bajas, medias y altas.  Fuente: Cómo leer un mapa.

Tiene que ver con la cantidad de horas luz que hay en un día, y que esta cambia de acuerdo a las estaciones del año, lo que es muy notorio para latitudes medias y altas.  

Las latitudes bajas son aquellas que están entre la línea del Ecuador y los Paralelos Tropicales (entre 0^o y 23^o5’), las latitudes altas son aquellas que están cerca de los polos (sobre los 66^o5’), por defecto las latitudes medias son aquellas que están entre las líneas de trópicos y las líneas polares.  (fig. 1).

Los salmones y truchas por ser animales que habitan en latitudes medias y altas donde SI existe una diferencia en el largo del día (horas luz) entre verano e invierno (fig. 2), son influenciados por el fotoperíodo.

Fig.2: Duración del día en horas según la latitud.  Fuente: Cientec.

Pero el LARGO DEL DIA NO REGULA el reloj biológico….. si no que el FOTOHISTORIAL, o sea el proceso de disminución (o aumento) de horas de luz.

Este concepto debe quedar claro, ….. ejemplo: para los humanos si en verano llueve un día no deja de ser verano…. pero si a mitad de este verano llueven 20 días seguidos, pensamos “se acabo el verano y se viene el invierno…..”

O sea, para los salmones o truchas, el proceso de disminución de horas luz les “dice” que “el invierno ya viene”.

Para qué sirve regular el “reloj biológico” en función del fotoperíodo…. al igual que vimos en <los salmones peces migratorios> es una estrategia de sobrevivencia poblacional.  Los salmones o truchas programan y adaptan su comportamiento para su propia sobrevivencia y la de sus crías.  “Desiden”  smoltificar o madurar tempranamente (peces iteróparos), la maduración final y la reproducción, así las crías inician la alimentación (FF) cuando existe abundancia de alimento.

A partir de aquí, explicare el fotoperíodo para Salmón del Atlántico ya que a mi parecer es el más complejo de entender (si se entiende este fotoperíodo de un animal iteróparo, el fotoperíodo de Truchas y Salmón del Pacífico se comprenden).

Fig.3: Esquema Fotoperíodo general para Salmo salar. Esquema realizado por Roberto Osses.

El proceso (fig. 3) se inicia el otoño del año 0 con los desoves de los salmones padres, luego para la primavera siguiente, la nueva generación (los alevines) han consumido completamente su saco vitelino e inician la alimentación exógena.  Pasado un año desde la primera alimentación (FF por las siglas en inglés) ocurre la smoltificación, para al tercer invierno desde que el pez ingresó al mar (3 SW, por sus siglas en inglés) los salmones desovan nuevamente y se comienza el ciclo otra vez.  Pero ocurren variados eventos después de la primera alimentación que hacen que los peces “decidan”…. 

Aquellos peces de mayor crecimiento que alcanzan tallas por sobre la media poblacional pueden “decidir” NO smoltificar y madurar sexualmente son los llamados JACK, los que más crecen son machos (estos son como los adolescentes que se enamoran de la profesora…jajaja).  

Estos peces se quedan en agua dulce, maduran e intenta reproducirse con las hembras que retornan del mar al otoño siguiente (fig. 4).

Luego estos precoces van a smoltificar a la primavera posterior a su maduración (la segunda desde FF) y continuar creciendo en el mar.

Fig. 4: Esquema Fotoperíodo  para Salmo salar. Jack.
Esquema realizado por Roberto Osses.

Un proceso interesante es la maduración temprana, existe una parte de la población de salmones (hembras y machos) que maduran antes que la media poblacional y desovan al segundo invierno después de la smoltificación.  A este grupo de peces se les denomina GRILSE (fig.5).

Fig. 5: Esquema Fotoperíodo para Salmo salar.  Griles.
Esquema realizado por Roberto Osses.

Es NORMAL que dentro del grupo de peces que smoltifican el mismo año, exista una parte de la población que madure tempranamente y otra parte lo hace tardíamente (fig. 6).  El porcentaje de individuos que desovan temprana, normal y tardíamente depende de la cepa, talla, condiciones ambientales, etc.  De hecho existen cepas que se caracterizan por ser desovadoras tempranas (ej. Gaspe).

Fig. 6: Esquema Fotoperíodo para Salmo salar.  Desoves adelantados, normales y tardíos.
Esquema realizado por Roberto Osses.

Por qué desovan temprana, normal o tardíamente….. es una estrategia de sobrevivencia y produce una mayor variabilidad genética en la descendencia ya que se cruzan peces de cohortes distintas (disminuye la probabilidad de cruzas entre hermanos, semi hermanos y/o primos).

La decisión de madurar es un tema de energía disponible, recuerda que primero la energía es para sobrevivir, luego para crecer y por último para reproducirse.  Entonces si los peces disponen de suficiente energía en el momento adecuado para reproducirse lo va a hacer.

Entonces es normal que existan salmones Jack, Grilse, Normales y Tardíos, pero esto sin duda puede complicar los programas productivos.  Luego es importante saber que tipo de cepa se maneja para evitar complicaciones; por ejemplo si se trabaja con cepas que naturalmente desovan temprano (2 SW) se debe tener mucho cuidado con el momento del año que se ingresan al mar, ya que pueden madurar (sin ser Grilse)  justo cuando tengan el peso de cosecha.

En resumen y cito textual a Estay et al., 1995 … << La pubertad en truchas y salmones consiste en la maduración de los mecanismos fisiológicos que permiten al individuo madurar sexualmente.  En términos prácticos, la pubertad corresponde a la primera recrudecencia gonadal, es decir, la activación y puesta en marcha del proceso de gametogénesis y producción de hormonas sexuales, que culminará, meses más tarde, con la maduración sexual ... los autores continúan mencionando ... Los salmones del Pacífico sólo ciclan una vez, siendo por tanto la pubertad y la recrudecencia gonadal un evento único y coincidente.  El salmón del Atlántico, la trucha café y la trucha arco iris, son especies repetidoras (iteróparas), en las que la recrudescencia  gonadal vuelve a ocurrir cada año, siendo un ciclo gonadal de tipo circanual. >>

Como les mencionaba, la maduración sexual es un proceso que se inicia mucho antes del desove…. continuo citando textual a Estay et al. 1995 ... << la recrudecencia y crecimiento gonadal comienzan al final del invierno y principio de primavera, estimulados por el fotoperíodo creciente que existe en esta época; los estadíos finales de la gametogénesis, como la maduración de los ovocitos y la ovulación, en cambio, ocurren durante el otoño o el invierno, estimulados por los días cortos y los fotoperíodos decrecientes.>> 

Espero que les haya interesado el tema, quedo atento a sus comentarios o preguntas (si algo no quedó completamente claro).  Si te gusto este tema haz click en G+1 (es lo mismo que Like en facebook).

Referencias bibliográficas:

Billard, R. Reproduction in rainbow trout: sex differentiation, dynamics of gametogenesis, biology and preservation of gametes.  1992. Aquaculture 100: 263 - 298.

Estay, F., Díaz, N., Valladares, L. y Dazarola, G.  Manejo Reproductivo de los Salmonidos, Bases biológicas y manejo de un stock de peces reproductores. En Serie Publicaciones para la Acuicultura No 2.  1995.  61 pp.

Gordon, M., Klotin, K., Campbell, V., & Cooper, M.. Farmed salmon broodstock management.  1987. Ministry of Environment, Victoria, British Columbia, canada. 194 pp.

Citas realizadas de acuerdo al estilo de citación del International Committee of Medical Journal Editors (ICMJE) Normas Vancouver.